来源:东方头条 时间:2020-01-21 19:13:09
原标题:紫斑牡丹对其它牡丹品种群的影响
中国牡丹经过长期发展,已经形成了以中原品种群、西北品种群、江南品种群和西南品种群为主,延安品种(亚)群、鄂西品种(亚)群为辅的基本格局,西北品种群即紫斑牡丹品种群仅次于中原品种群,在中国牡丹中占有十分重要的地位,并对其他品种群产生深刻影响。
在各大栽培品种群中,除了少数品种外,绝大多数都是多元脐园的,这是自牡丹多元论(李嘉珏1989)提出以来,被大量调查研究证实的结论。紫斑牡丹除了对西北牡丹品种群的直接影响外,其种质已其他中国牡丹品种群,这与该种的广域分布和遗传多样性丰富有密切关系。通过品种起源的分析,结合以下几点形态特征,大体上可以判断出各个品种有无紫斑牡丹的种质渗入(包括直接的或间接的),进而从总体上衡量紫斑牡丹对各个品种群的影响程度。这些特征是:(1)花瓣基部的色斑,有紫斑牡丹种质渗入时出现大小和形状不同的紫斑、紫红斑、紫黑斑或棕红斑等;(2)花心包括柱头、房衣和花丝的眼色,一般紫斑牡丹花心颜色偏浅,为淡黄色至黄白色;(3)叶片上小叶数量的多少,一般紫斑牡丹在15枚以上,小叶片偏小,叶背毛多。
1、对中原牡丹品种群的影响
中原牡丹主要分布于黄河中下游及华北平原,但集中分布于山东菏泽、河南洛阳,是中国栽培牡丹中起源较早且品种最为丰富的类群。该品种群主要由矮牡丹和紫斑牡丹经栽培驯化、反复杂交(包括品种间的杂交)演化而来,部分品种也有杨山牡丹和卵叶牡丹的影响。从总体上看,矮牡丹影响最大,次为紫斑牡丹,再次为杨山牡丹和卵叶牡丹。据李嘉珏1993年对127个中原牡丹品种调查,发现有明显紫斑的品种38个,约占调查品种的29.9%,甚至个别品种直接表现出紫斑牡丹的性状。花粉分析发现,中原牡丹品种群既有与矮牡丹相似的穴状纹饰,但有较多的品种为穴网状纹饰。而穴网状纹饰应是矮牡丹与紫斑牡丹共同作用的结果,这类品种有‘鸦片紫’、‘盘中取果’、‘似荷莲’、‘秦红’、‘古斑同春’、‘洛阳红’、‘青龙卧墨池’、‘璎珞宝珠’等。此外,具网状和粗网状纹饰的品种,其形态特征,特别是花部特征与矮牡丹和紫斑牡丹、中原牡丹品种群和西北牡丹品种群的杂交后代基本一致,可以认为这些品种也是由矮牡丹和紫斑牡丹的杂交后代演化而来(袁涛,王连英2002)。
2、对延安牡丹品种群的影响
延安牡丹品种群是以陕西延安当地野生牡丹为基础发展演变形成的一个小品种群,根据其起源关系可划分为中原品种群延安亚群,形态学和孢粉学等多学科研究都表明,矮牡丹和紫斑牡丹对其有深刻影响(李嘉珏 1999)。延安牡丹主要集中在延安万花山,约有17个品种,大部分品种演化程度较低,存在着一系列介于矮牡丹与紫斑牡丹之间的过度类型,或者说存在着有紫斑与无紫斑一一对应的情况。这种现象有人称之为“平行演化”,如与矮牡丹‘白玉仙’对应的有紫斑矮牡丹‘红星’,与‘瑞香紫’对应的有‘紫斑瑞香紫’,与‘粉荷莲’对应的有‘紫斑粉荷莲’,等等。其中非常接近紫斑牡丹的品种有‘粉盘黄珠’,该品种除花丝(中下部为紫色)接近矮牡丹外,其房衣与柱头为淡黄色或黄白色,小叶可达21枚,均为明显的紫斑牡丹性状。另外‘白玉仙’、‘万花香’等接近矮牡丹的品种高仅0.6-0.7cm,而‘瑞香紫’及‘延安红’等品种则高达1.5-1.8m。此外,在反应矮牡丹和紫斑牡丹繁殖特点(成仿云等1997)的根状茎有无上各品种间也有所不同。延安万花山牡丹中,确实存在一个较小的矮牡丹居群,在万花山林缘灌丛中也发现了典型的开白花的紫斑牡丹。因此,延安牡丹是个处于半野生半栽培状态的类群(万花山长期受到人类活动的干预,有据可查者在400年以上),虽然现有品种中偏矮牡丹性状的居多,但仍然可以看到紫斑牡丹的深刻影响,可以肯定是二者杂交起源的结果。
3、对鄂西牡丹品种群的影响
鄂西即湖北西部的襄樊、保康、建始一带,这里的栽培牡丹同样根据起源关系可划分为中原品种鄂西亚群(李嘉珏1999)。近年来,不仅发现神农架林区及保康县荆山山脉分布有紫斑牡丹、杨山牡丹和卵叶牡丹,而且在襄樊、保康及建始、恩施一带有牡丹栽培。保康也有为数不多的老品种,但近年来通过天然杂交或人工杂交,已有20多个品种。
鄂西牡丹石中原牡丹南移和当地野生种杂交选育的结果。从整体上看,受紫斑牡丹的影响相当明显,杨山牡丹和卵叶牡丹的影响较为有限。如建始牡丹‘蓝湖’和‘建始粉’都有明显的紫红斑,且植株较为高大,长势旺盛,显然有着紫斑牡丹的基因渗入。襄樊牡丹‘卧龙出山’花瓣基部有紫斑,小叶15枚,生长势强,表现出一些紫斑牡丹性状;‘襄阳大红’和‘隆中粉’花瓣也有紫红斑,反映出紫斑牡丹的影响。保康牡丹中如‘凤还巢’等,花瓣基部具大型黑紫斑,房衣、柱头肉黄至黄白色,小叶19-23枚,生长势强,带有明显的紫斑牡丹性状。
4、对西南牡丹品种群的影响
西南牡丹栽培分布较广,但品种数量不多。目前主要栽培地为四川彭州,其次为云南西北一带。此外,重庆市垫江等地有药用栽培。从历史上看,彭州牡丹来源有三:一是甘肃天水一带的紫斑牡丹品种南移;二是从河南洛阳引进的中原品种;三是当地牡丹。其中以宋代从洛阳引进的中原牡丹品种占主导地位。上述品种经长期风土驯化保存下一批高度重瓣的台阁品种,如‘玉楼子’、‘金腰楼’、‘胭脂楼’、‘紫绣球’等,花瓣均带有黑紫斑或紫红斑。现有品种约20个,大多数也具有大小不一的色斑(约占总数的70%),小叶数较多,说明紫斑牡丹直接和间接地对品种群形成有着重要影响。
5、对江南牡丹品种群的影响
分布于江南一带的牡丹品种起源较为复杂,紫斑牡丹的影响相对较弱。据分析,江南牡丹品种中,一类是凤丹系列品种,应由杨山牡丹直接演化而来;二是中原牡丹品种南移后经长期风土驯化的产物,如宁国牡丹中的‘西施’、‘粉莲’,其花部特征与花粉纹饰与矮牡丹较为一致;三是当地牡丹与南移中原牡丹品种的杂交后代,这些品种形态类似杨山牡丹,但花粉纹饰与中原品种接近,如宁国牡丹中的‘玉楼’、‘凤尾’,推断它们是凤丹系列品种与中原品种的杂交后代;四是西北品种经中原南移后,适应江南气候的结果。最明显的有江苏盐城的‘紫孢’(‘盐城红’),其瓣基有明显的黑斑,具粗网状纹饰的花粉,均表明该品种有着紫斑牡丹的血统。近年来,江苏盐城新选育的品种和安徽铜陵由菏泽引进的以‘凤丹’为母本,中原牡丹为父本(混合花粉)的杂交后代,均表现不同程度的紫红斑或黑紫斑,也反应出紫斑牡丹对该品种群的影响。
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